كي نفهم لماذا يحدث كل من الدوار والرأرأة ينبغي أن نفهم الآليات الفيزيولوجية لعمل الدهليز
المبادئ الرئيسية و المعطيات الفيزيولوجية للدوار :
•تتفعل أو تتثبط الخلايا الهدبية في الأقنية نصف الدائرية وفي القريبة والكييس بالحركة :
تتحسس مستقبلات الأقنية نصف الدائرية للحركات الدورانية
تتحسس مستقبلات القريبة والكييس للحركات الخطية
•تعمل الأقنية نصف الدائرية بشكل متكامل ومتخالف فالحركة التي تحفز مستقبلات قناة ما تثبط قرينتها في الجهة المقابلة
•يتلقى الدماغ سيالات واردة باستمرار من هذه المستقبلات الهدبية المتوضعة في القريبة و الكييس والأقنية نصف الدائربة في الجهتين
• يقوم الدماغ بإجراء تقييم آني ومستمر للسيالات (عمليات حسابية جبرية ) لتحديد اتجاه وسرعة الحركة وتعديل البرامج الحركية بحسب ما تقتضيه حالة التوازن المثالية.
1 – الأقنية نصف الدائرية تعمل بشكل متناغم ومتناسق وذلك بشكل أزواج
1- تعمل القناة الأفقية اليمنى بالتناغم مع القناة الأفقية اليسرى (تقعان في نفس المستوى شبه الأفقي ) وتتحسسان بشكل أعظمي للحركات الدورانية يمين – يسار
2 – تعمل القناة الأمامية اليمنى مع القناة الخلفية اليسرى والقناة الخلفية اليمنى مع القناة الأمامية اليسرى وتتحسس هذه الأقنية للحركات الزاوية وخاصة حني الرأس للأمام أو بسطه للخلف
مثال 1 : دوران الرأس للجهة اليمنى يحرض الانفراغات في القناة الأفقية اليمنى ++ ويثبط القناة الأفقية اليسرى – -.
سوف يتلقى الدماغ سيالات إيجابية من الجهة اليمنى وسيالات سلبية من الجهة اليسرى وبإجراء الحساب يتبين للدماغ وجود حركة نحو الجهة اليمنى يستطيع حساب مداها وسرعتها من الفارق بين السيالات الواردة من الجهتين ويقوم بعدها باتخاذ القرار المناسب
مثال 2 : انحناء الرأس للأمام يحرض الانفراغات في القناة الأمامية اليمنى ويثبط القناة الخلفية اليسرى وبحسب درجة الانحناء يكون التفعيل والتثبيط أشد أو أخف
إذا كان الانحناء يحوي ميلانا للأيمن سوف تتحرض جزئيا القناة الأفقية اليمنى وتتثبط جزئيا الأفقية اليسرى
الشعيرات الهدبية الحسية هي مستقبلات حركية
kinetic receptors
تتوضع المستقبلات الحسية الهدبية الخاصة بالأقنية نصف الدائرية في قاعدة الحبابة crista of the ampulla وتكون مطمورة في قاعدة كتلة هلامية جيلاتينية تسمى القبة cupula ويغمر سائل اللمف الباطن القبة الجيلاتينية.
لا توجد حبيبات رملية كلسية لا في الحبابة ولا في القبة (يغتبر وجودها حالة مرضية)
تعتبر الخلايا الهدبية ” مستقبلات حركية“ kinetic receptors (movement receptors). وهي بالتالي شكل خاص من المستقبلات الميكانيكية mechanoreceptors
حركة الرأس الدورانية إلى جهة ما تؤدي إلى تحرك سائل اللمف الباطن ضمن القناة نصف الدائرية بالاتجاه المعاكس وبعد فاصل زمني قصير جداً (بسبب عطالة السائل)
تدفع حركة السائل الكتلة الجيلاتينية محرضة بذلك الخلايا الهدبية أو مثبطة إياها بحسب اتجاه الحركة
تحريض وتثبيط فعالية الخلايا الهدبية يتم بحسب اتجاه انحناء الشعيرات الهدبية
تعتبر حركة سائل اللمف محرضة أو مثبطة لنشاط الخلايا الهدبية بحسب اتجاه حركة السائل نسبة للانتفاخ ampulla فعندما يتجه السائل نحو الانتفاخ تتحرض الانفراغات ** ويزداد تواترها وعندما يتجه السائل بعيدا عن انتفاخ الحبابة تتثبط الانفراغات *
التحفيز : الحركة باتجاه الهدب الطويل أي باتجاه الحبابة تفتح الأقنية الشاردية
التثبيط : الحركة بعيدا عن الهدب الطويل بعيدا عن الحبابة تغلق الأقنية الشاردية
التفسير الفيزيولوجي للتحفيز أو للثبيط بحسب اتجاه حركة اللمف الباطن يتعلق بالتشريح الخاص للأهداب (الهدب الطويل Kinocilium والأهداب القصيرة stereociiia ) وبآليات فتح أو إغلاق أقنية البوتاسيوم
يتم التحفيز أو التثبيط بحسب اتجاه حركة اللمف الباطن
التكامل في الوظائف بين الأقنية نصف الدائرية
تحريض SCC في جهة وتثبيط SCC المقترنة بها وظيفيا في الجهة المقابلة عند حدوث حركة دورانية هو المبدأ الرئيس لعمل SCC
تقترن القناة الأفقية اليمنى مع اليسرى (H-H )
تقترن القناة الامامية اليمنى مع الخلفية اليسرى ( AR – PL)
تقترن القناة الخلفية اليمنى مع القناة الأمامية اليسرى (PR – AL ).
2 – الوضع مختلف في القريبة والكييس حيث تحسس الخلايا الهدبية يكون للحركات الخطية (عمودية أو أفقية)
في القريبة والكييس مستقبلات حسية هي خلايا هدبية أيضاً تتوضع في منطقة اللطخة في كل منهما
تكون الأهداب مطمورة في مادة غشائية جيلاتينية تحمل على سطحها بلورات من كربونات الكالسيوم تدعى الحصيات statoliths أو otholiths أو otoconia وهي التي تعطي جهاز الإحساس بالحركات الخطية اسمه ” حهاز الحصيات السمعية Otholiths organs
2 – في القريبة والكييس تتحرك المادة الجيلاتينية بفعل العطالة وثقل الحصيات السمعية فوقها وتبقى اللطخة ثابتة
تحاط الأجسام الهدبية بخلايا داعمة supporting cell تبقيها ثابتة وتسمح بحركة الأهداب وتتحرك الأهداب كاستجابة لحركة المادة الجيلاتينية والحصيات التي فوقها
درجة انحناء الأهداب واتجاهها هو الذي يحدد الاستثارة وزوال الاستقطاب أو التثبيط وفرط الاستقطاب
الأسهم في الرسم ضمن لطخة القريبة تشير إلى اتجاه الحركة التي تحفز كل من الأهداب وتزيل استقطابها والتي تتوزع على كامل مساحة اللطخة وتسمح بتغطية كل اتجاهات الانحناء الممكنة للأهداب وبالتالي كل مجالات الحركة الخطية
Orientation of the kinocils
الغشاء المكون من الحصيات الكلسية والمادة الجيلاتينية يتحرك كاستجابة لقوى التسارع الخطي
تبدل موقع أهداب القريبة بحسب الحركات الخطية الأفقية
لا تتحسس الخلايا الهدبية في الأقنية نصف الدائرية للحركات الخطية إلا بشكل محدود جداً
تتمتع أعضاء الحصيات السمعية otolith organs بحساسية كبيرة للحركات الخطية المحدودة والواسعة
تتمتع الخلايا الهدبية بخاصية مميزة فهي في نفس الوقت حساسة جداً للحركات البسيطة وقادرة على التأقلم السريع adapt quickly والمستمر مع الحركات الواسعة السعة التي تسبب انحناء كبير للخلايا الهدبية.
هذه الخاصية والقدرة على التعديل السريع والتأقلم مفيدة جداً لجهاز الحصيات السمعية لأنها تسمح للخلايا الهدبية بنقل أمين للمعلومات المتعلقة بالحركات الدقيقة والواسعة الخطية للرأس وذلك على الرغم من السيالات المتعلقة بالجاذبية التي تمارس تأثيراتها بشكل مستمر وبقوى تفوقها سعة أكثر من مليون مرة .
